4.基团移位(group translocation)(1)定义 ? 基团移位(group translocation)指一类既需特异性载体蛋白的参与,又需耗能的一种物质运送方式,其特点是溶质在运送前后还会发生分子结构的变化。 (2)特点 ? 物质运送必须借助存在于细胞膜上的底物特异载体蛋白的协助;? 溶质在运送前后发生分子结构的变化; ? 需消耗能量; ? 基团移位主要用于运送各种糖类(
葡萄糖、果糖、甘露糖和N-乙酰葡糖胺等)、
核苷酸、丁酸和腺嘌呤等物质。 ? 基团移位的运送机制: ? 在E. coli 中研究得较为清楚,主要靠磷酸转移酶系统(phosphotrasferase system)即磷酸烯醇式丙酮酸-己糖磷酸转移酶系统进行。 ? 此系统由24种蛋白组成,运送某一具体糖至少有4种蛋白参与,其特点是每输入一个葡萄糖分子,就要消耗一个ATP的能量。 具体运送分两步进行: A.热稳载体蛋白(heat-stable carrier protein,HPr)的激活HPr是一种低分子量的可溶性蛋白,结合在细胞膜上,起着高能磷酸载体的作用。 酶Ⅰ是一种可溶性细胞质蛋白。 HPr和酶Ⅰ在磷酸转移酶系统中,均无底物特异性。 ? B.糖经磷酸化而运入细胞膜内 膜外环境中的糖先与膜外表面上的特异膜蛋白——酶Ⅱc结合,接着糖分子被由P~HPr酶Ⅱa→酶Ⅱb逐级传递来的磷酸基团激活,最后通过酶Ⅱc在把这一磷酸糖释放到细胞质中。 例如: E. coli、金黄色葡萄球菌(Staphylococcus aureus)、
枯草芽孢杆菌(Bacillussubtilis)和巴氏梭菌(Clostridium pasteurianum)中,葡萄糖是通过基团移位方式自外环境运送入细胞内的。